|
Ïîïóëÿöèÿ (îò. Ëàò. Populus – íàðîä, íàñåëåíèå) – ýòî èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøàÿñÿ ñîâîêóïíîñòü îñîáåé îäíîãî âèäà, áîëåå èëè ìåíåå äëèòåëüíî âðåìÿ çàíèìàþùàÿ îïðåäåëåííîå ïðîñòðàíñòâî è âîñïðîèçâîäÿùàÿ ñåáÿ â òå÷åíèå áîëüøîãî ÷èñëà ïîêîëåíèé. Ïîïóëÿöèÿ ÿâëÿåòñÿ îáúåêòîì èçó÷åíèÿ îäíîâðåìåííî ýêîëîãèè è áèîëîãèè.
Áèîëîãè÷åñêèé âèä îáû÷íî ïðåäñòàâëåí ìíîæåñòâîì ïîïóëÿöèé, íàõîäÿùèõñÿ â òîé èëè èíîé ôîðìå èçîëÿöèè, êîòîðàÿ îãðàíè÷èâàåò èëè íàðóøàåò ñâîáîäíîå ñêðåùèâàíèå îñîáåé (ïàíìèêñèÿ). Ïîïóëÿöèÿ çàíèìàåò òó ÷àñòü àðåàëà, â êîòîðîé îòñóòñòâóþò èçîëÿöèîííûå áàðüåðû, ïðåïÿòñòâóþùèå ïàíìèêñèè.  ðåçóëüòàòå åñòåñòâåííîãî îòáîðà, ïðîèñõîäèâøåãî íà ïðîòÿæåíèè òûñÿ÷ ïîêîëåíèé, êàæäàÿ ïîïóëÿöèÿ ïðèñïîñàáëèâàëàñü (àäàïòèðîâàëàñü) ê ñðåäå ñâîåãî îáèòàíèÿ ñî ñâîéñòâåííîé åé ñîâîêóïíîñòüþ ïðèðîäíûõ óñëîâèé.
Õàðàêòåðíûå ÷åðòû ýòîãî ïðèñïîñîáëåíèÿ ïåðåäàþòñÿ èç ïîêîëåíèÿ â ïîêîëåíèå. Ïîïóëÿöèè, àäàïòèðîâàííûå ê îïðåäåëåííûì ýêîëîãè÷åñêèì óñëîâèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû, íàçûâàþòñÿ ýêîòèïàìè.
Ýêîòèïû, íàñåëÿþùèå òåððèòîðèè ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàíãà, ò.å. ñî ñðàâíèòåëüíî îäíîðîäíûì êîìïëåêñîì ïðèðîäíûõ óñëîâèé, ÿâëÿþòñÿ ãåîãðàôè÷åñêèìè ðàñàìè.  èõ âûäåëåíèÿ ïîëîæåíî ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå ñóøè è àêâàòîðèé.
Ìîðôîëîãè÷åñêèå, ôèçèîãðàôè÷åñêèå è äðóãèå ïðèñïîñîáëåíèÿ îñîáåé ýòèõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé ê åäèíîìó ðèòìó æèçíåííûõ ÿâëåíèé è îñîáåííîñòÿì ñðåäû îòëè÷àþò èõ îò îñîáåé ñîñåäíèõ ïîïóëÿöèé, íàõîäÿùèõñÿ â èíûõ ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ. Ñèíîíèìîì ãåîãðàôè÷åñêîé ðàñû ÷àñòî âûñòóïàåò ïîäâèä.
Ïîïóëÿöèÿ â ïðîñòðàíñòâå íå âñåãäà ýêîëîãè÷åñêè è ãåîãðàôè÷åñêè èçîëèðîâàíà, è àðåàëû ïîäâèäîâ ìîãóò ïåðåêðûâàòüñÿ.
 ïðèäåëàõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ýêîòèïîâ ìîãóò áûòü âûäåëåíû êëèìàòè÷åñêèå, èëè êëèìàòèïû. Êëèìàò ôîðìèðóåò ñîâîêóïíîñòü îñîáåé ñ íàñëåäñòâåííî çàêðåïëåííûìè îñîáåííîñòÿìè âèäà, âîçíèêøèìè ã.î. ïîä âëèÿíèåì êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé.
 ïðèäåëàõ êëèìàòè÷åñêèõ ýêîòèïîâ ìîãóò áûòü âûäåëåíû ïî÷âåííûå (ýäîôè÷åñêèå) ýêîòèïû – ýäàôîòèïû. Îíè îáðàçóþòñÿ ïîä âëèÿíèåì ïî÷âåííûõ óñëîâèé. Äëÿ ñîñíû îáûêíîâåííîé âûäåëåíû è îïèñàíû ýäàôîòèïû ñîñíû ìåëîâîé, ðàñòóùåé íà ìåëîâûõ îòëîæåíèÿõ, è ñîñíû áîëîòíîé, õàðàêòåðíîé äëÿ ìîõîâûõ áîëîò.
 ðàìêàõ îïðåäåëåííîãî áèîöåíîçà ñîâîêóïíîñòü îñîáåé, êàê ïðàâèëî, îäíîãî âèäà ðàñòåíèé îáðàçóåò öåíîïîïóëÿöèþ, ò.å. ïîïóëÿöèþ, ïðèóðî÷åííóþ òîëüêî ê ýòîìó áèîöåíîçó. Êðîìå òîãî, â ýêîñèñòåìå íàõîäÿòñÿ òàêæå ïîëèöåíîòè÷åñêèå
(ïðèóðî÷åííûå ê íåñêîëüêèì áèîöåíîçàì) ïîïóëÿöèè, íàïðèìåð, ñâîáîäíî ïåðåäâèãàþùèõñÿ æèâîòíûõ. Õàðàêòåðèçóÿ ýêîòèï êàê åäèíîå öåëîå, ýêîëîãèÿ ðàññìàòðèâàåò îñîáåé âèäà, åãî îáðàçóþùèõ, êàê ñòàòèñòè÷åñêèå åäèíèöû, ïîäëåæàùèå ó÷åòó è àíàëèçó ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàçìåùåíèÿ è âçàèìîäåéñòâèÿ. Ê ýêîëîãè÷åñêèì îñîáåííîñòÿì ïîïóëÿöèè îòíîñÿòñÿ: å¸ ìåñòî îáèòàíèÿ è ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà, ÷èñëåííîñòü è ïëîòíîñòü îñîáåé, èõ ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçìåùåíèå è ðàññåëåíèå, à òàêæå îòíîøåíèå ìåæäó îñîáÿìè â ïîïóëÿöèè è ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè â áèîöåíîçå. Ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïîëîæåíèå ïîïóëÿöèè â ñîîáùåñòâå, âêëþ÷àÿ ó÷àñòèå â òðîôè÷åñêèõ öåïÿõ.
Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ ðåãóëÿöèÿ ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè.
Ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèè îáû÷íî èìååò îïðåäåëåííûé îïòèìóì. Ïðè ëþáîì îòêëîíåíèè îò ýòîãî îïòèìóìà íà÷èíàþò ñðàáàòûâàòü ìåõàíèçìû åå âíóòðèïîïóëÿöèîííîé ðåãóëÿöèè. Îäíèì èç îñíîâíûõ ìåõàíèçìîâ, ñïîñîáñòâóþùèõ óñòàíîâëåíèþ â ïîïóëÿöèè óñòîé÷èâîé ñòàáèëüíîñòè, ñëóæèò äåéñòâèå çàâèñèìûõ îò ïëîòíîñòè ôàêòîðîâ. Àáèîòè÷åñêèå ôàêòîðû òàê æå âëèÿþò íà ñìåðòíîñòü ïîïóëÿöèè, íî ñàìîñòîÿòåëüíî íå ñîçäàþò åé óñòîé÷èâîé ñòàáèëüíîñòè.
Ðåãóëÿöèÿ ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè ó ðàçëè÷íûõ âèäîâ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé îñóùåñòâëÿåòñÿ ïî-ðàçíîìó. Òåì íå ìåíåå, â êàæäîé èç íèõ îïðåäåëåííûì ïóòåì óñòàíàâëèâàåòñÿ îïòèìóì ïëîòíîñòè.
Ðîñò ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè ñîïðîâîæäàåòñÿ óìåíüøåíèåì ðàçìåðîâ îñîáåé, ñíèæåíèåì èõ ïëîäîâèòîñòè, ïîâûøåíèåì ñìåðòíîñòè ëè÷èíîê è êóêîëîê èçìåíåíèåì ñêîðîñòè ðàçâèòèÿ è ñîîòíîøåíèÿ ïîëîâ, à òàêæå óâåëè÷åíèåì êîëè÷åñòâà äèàïàóçèðóþùèõ îñîáåé, ÷òî ðåçêî ñíèæàåò àêòèâíóþ ÷àñòü ïîïóëÿöèè.
Íåðåäêî ïðè ÷ðåçìåðíîì âîçðàñòàíèè ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè ñòèìóëèðóåòñÿ êàííèáàëèçì. ßðêèì ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü ÿâëåíèÿ ïîåäàíèÿ ñâîèõ æå ÿèö ìó÷íûìè õðóùàêàìè. Êàííèáàëèçì íàáëþäàåòñÿ ó íåêîòîðûõ âèäîâ ðûá, ó çåìíîâîäíûõ è äðóãèõ æèâîòíûõ.
Îäíèì èç âàæíåéøèõ ìåõàíèçìîâ âíóòðèïîïóëÿöèîííîé ðåãóëÿöèè ÷èñëåííîñòè âûñòóïàåò ýìèãðàöèÿ, èíòåíñèâíîñòü êîòîðîé ñòèìóëèðóåòñÿ ïîâûøåíèåì ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè. Ýòî äîâîëüíî òèïè÷íî äëÿ ìíîãèõ íàñåêîìûõ, ó êîòîðûõ ïðè îïðåäåëåííîé âåëè÷åíû ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè îòìå÷àåòñÿ âûñåëåíèå ÷àñòè îñîáåé, èíîãäà çíà÷èòåëüíîé, â ìåíåå ïðåäïî÷èòàåìûå èìè ìåñòà îáèòàíèÿ òîãî æå àðåàëà. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ òëåé ïîâûøåíèå ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîÿâëåíèåì êðûëàòûõ îñîáåé, ñïîñîáíûõ ðàññåëÿòüñÿ. Ïðè ïåðåóïëîòíåíèè ïîïóëÿöèè ýìèãðàöèè ïðîèñõîäÿò ó ðÿäà ìëåêîïèòàþùèõ (îñîáåííî ó ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ è ïòèö) è ïòèö.
Äîñòàòî÷íî èçó÷åíà ðåãóëèðóþùàÿ ðîëü âíóòðèâèäîâîé êîíêóðåíöèè çà îãðàíè÷åííûå ðåñóðñû. Ó ïàäàëüíûõ ìóõ èç îãðîìíîãî êîëè÷åñòâà îòêëàäûâàåìûõ íà òðóï ÿèö âûõîäèò òàê ìíîãî ëè÷èíîê, ÷òî ïèùè íà âñåõ íå õâàòàåò.  ðåçóëüòàòå êàòàñòðîôè÷åñêè ðàñòåò ñìåðòíîñòü â ðàííèõ âîçðàñòàõ. Ñõîäíîå ÿâëåíèå îáíàðóæåíî ó êîðîåäîâ (Scolytidae), ìóðàâüåâ-ëàçèóñîâ (Lasius), ó íåêîòîðûõ ñòðåêîç (Odonata) è äðóãèõ íàñåêîìûõ.
 íàèáîëåå ïðîñòûõ ñëó÷àÿõ âíóòðèïîïóëÿöèîííûå ðåãóëÿòîðíûå ìåõàíèçìû ÷èñëåííîñòè ïðîÿâëÿþòñÿ â âèäå íåïîñðåäñòâåííîé êîíêóðåíöèè çà íåîáõîäèìûå äëÿ æèçíè ðåñóðñû, êîëè÷åñòâî êîòîðûõ íåäîñòàòî÷íî äëÿ óäîâëåòâîðåíèÿ ïîòðåáíîñòåé âñåõ îñîáåé. Èçâåñòíî, ÷òî ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèè ÿáëîííîé ïëîäîæîðêè è êàïóñòíîé ìîëè ðåãóëèðóåòñÿ êîíêóðåíöèåé çà ïèùó è ìåñòà äëÿ îêóêëèâàíèÿ. Âíóòðèâèäîâàÿ êîíêóðåíöèÿ ó íåêîòîðûõ ìóõ â ñëó÷àå âîçðàñòàíèÿ ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè äî îïðåäåëåííîãî óðîâíÿ ïðèâîäèò ê ïàäåíèþ ìàññû êóêîëîê, ÷òî ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîâûøåííîé ñìåðòíîñòüþ.
Âàæíîé ÿâëÿåòñÿ ïðîáëåìà “ìèíèìàëüíîé æèçíåñïîñîáíîñòè ïîïóëÿöèè”, ñóòü êîòîðîé ñîñòîèò â îïðåäåëåíèè ìèíèìàëüíîé ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè, êîòîðàÿ ãàðàíòèðîâàëà áû åå ñóùåñòâîâàíèå â òå÷åíèå êàêîãî-òî äëèòåëüíîãî ïåðèîäà.  òîæå âðåìÿ ïàäåíèå ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè íèæå óðîâíÿ îïòèìóìà, íàïðèìåð ïðè óñèëåííîì èñòðåáëåíèè êðûñ, âûçûâàåò ïîâûøåíèå ïëîäîâèòîñòè è ñòèìóëèðóåò èõ áîëåå ðàííåå ïîëîâîå ñîçðåâàíèå.
Íåêîòîðûå ìåõàíèçìû ðåãóëÿöèè ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè îäíîâðåìåííî ìîãóò âûñòóïàòü è êàê ìåõàíèçìû, ïðåäîòâðàùàþùèå âíóòðèâèäîâóþ êîíêóðåíöèþ. Òàê, åñëè ïòèöà îòìå÷àåò ñâîé ãíåçäîâîé ó÷àñòîê ïåíèåì, òî äðóãàÿ ïàðà ýòîãî æå âèäà ãíåçäèòñÿ çà ïðèäåëàìè ýòîãî ó÷àñòêà. Ìåòêè îñòàâëÿåìûå ìíîãèìè âèäàìè ìëåêîïèòàþùèìè, îãðàíè÷èâàþò èõ îõîòíè÷èé ó÷àñòîê è ïðåäóïðåæäàþò âñåëåíèå äðóãèõ îñîáåé. Âñå ýòî ñíèæàåò âíóòðèâèäîâóþ êîíêóðåíöèþ è ïðåïÿòñòâóåò ÷ðåçìåðíîìó óïëîòíåíèþ ïîïóëÿöèè.
Èçìåíåíèå ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè ìîæåò èìåòü ðåôëåêòîðíîå, èëè ñèãíàëüíîå äåéñòâèå.  ñëó÷àè âûñîêîé ïëîòíîñòè òàêàÿ ñèãíàëèçàöèÿ ðåãóëÿðíûì ïóòåì ïðèâîäèò ê ñîêðàùåíèþ ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè, à ïðè ìàëîé ïëîòíîñòè - åå óñèëåííîìó ðàçìíîæåíèþ è ðîñòó. Êàê áûëî óñòàíîâëåíî Ñ.Ñ. Øâàðöåì, ó çåìíîâîäíûõ è êðûñ òàêàÿ ñèãíàëèçàöèÿ èìååò õèìè÷åñêóþ ïðèðîäó. Ïðèâåäåì ïðèìåð, ïîäòâåðæäàþùèé ýòîò âûâîä. Åñëè âîçäóõ èç êëåòêè ñ ïåðåóïëîòíåííîé ïîïóëÿöèè êðûñ ïîäàâàòü â êëåòêó ñ ðàçðåæåííîé ïîïóëÿöèåé, ôèçèîëîãèÿ îñîáåé ïîñëåäíåé èçìåíÿåòñÿ â íàïðàâëåíèè, õàðàêòåðíîì äëÿ ïîïóëÿöèè ñ ïîâûøåííîé ïëîòíîñòüþ.
Ó ðàñòåíèé ðåãóëÿòîðíûìè ìåõàíèçìàìè ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé ñëóæèò, ïðåæäå âñåãî, âíóòðèâèäîâàÿ êîíêóðåíöèÿ. Îíà îáû÷íî ñâÿçàíà ñ ïîâûøåííîé ãóñòîòîé ïðîèçðàñòàíèÿ.  ïåðåóïëîòíåííûõ ïîñåâàõ, íàïðèìåð, ïðîèñõîäèò óìåíüøåíèå êîëè÷åñòâà ñåìåííîé ïðîäóêöèè, ÷òî èìååò áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ ñåëüñêîãî è ëåñíîãî õîçÿéñòâà. ×àùå âñåãî ðàñòåíèÿ îäíîãî âèäà êîíêóðèðóþò çà ñâåò è âëàãó.  ãóñòûõ ïîñåâàõ îíè çàòåíÿþò äðóã äðóãà, ïðè îãðàíè÷åííîì êîëè÷åñòâå âîäû èñïûòûâàþò åå íåäîñòàòîê.  ðåçóëüòàòå ÷àñòü èõ ïîãèáàåò. Òàêîå ÿâëåíèå íàèáîëåå õàðàêòåðíî äëÿ ìíîãèõ îãîðîäíûõ êóëüòóð è ëåñíûõ ðàñòåíèé.  ëåñó âñåãäà çíà÷èòåëüíî áîëüøå ìîëîäûõ ðàñòåíèé, ÷åì ñòàðûõ. Âíóòðèâèäîâîé êîíêóðåíöèåé çà âëàãó îáúÿñíÿåòñÿ íå ðåäêî âñòðå÷àþùàÿñÿ ïðàâèëüíîå ðàñïðåäåëåíèå ïóñòûííûõ ðàñòåíèé. Ñîçäàåòñÿ âïå÷àòëåíèå, ñëîâíî èõ êòî-òî ðàññàäèë íà ñòðîãî îïðåäåëåííîì ðàññòîÿíèè äðóã îò äðóãà.  ïîíèæåíèÿõ ìåñòíîñòè, â îàçèñàõ ýòî ðàâíîìåðíàÿ ðàçðåæåííîñòü ïîïóëÿöèè ðàñòåíèé ñðàçó æå èñ÷åçàåò. Ïîäîáíûì æå îáðàçîì ðàñïðåäåëÿåòñÿ â àôðèêàíñêèõ ñàâàííàõ ñâåòîëþáèâûå è îòíîñèòåëüíî âëàãîëþáèâûå áàîáàáû.
Îäíàêî ñëåäóåò ó÷èòûâàòü, ÷òî ïîïóëÿöèÿ îáû÷íî âõîäèò â ñîñòàâ ñîîáùåñòâà è ÷òî óñòîé÷èâîå ñóùåñòâîâàíèå áèîöåíîçîâ âîçìîæíî òîëüêî ïðè îïðåäåëåííûõ êîëè÷åñòâåííûõ ñîîòíîøåíèÿõ âñåõ êîìïîíåíòîâ. Ýòèì è âûçâàíî íåîáõîäèìîñòü ðåãóëÿöèè ÷èñëåííîñòè, îáåñïå÷èâàþùåé óñòîé÷èâîå ñîñòîÿíèå, êàê îòäåëüíûõ ïîïóëÿöèé, òàê è áèîöåíîçîâ â öåëîì. Ìåõàíèçìû ðåãóëÿöèè ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé, îñíîâàíû íà ñëîæíûõ ìåæâèäîâûõ âçàèìîîòíîøåíèÿõ.